Charles Darwin nació el 12 de febrero de 1809 y publicó su obra más importante, El origen de las especies, el 29 de noviembre de 1859, de modo que en este 2009 celebramos el 200 aniversario de su nacimiento y el 150 de la publicación del libro. Semejante acontecimiento ha venido jalonado de la reedición de varias de sus obras, de la publicación de otras que nunca habían sido traducidas al castellano y de varios libros sobre su vida, su teoría de la evolución o, también, sobre las repercusiones que ésta ha tenido sobre nuestra concepción de la naturaleza y la sociedad.

             La vida de Darwin y sus investigaciones son muy bien conocidas, ya que es uno de los científicos más estudiados de todos los tiempos. De hecho, existe toda una “industria Darwin”, así llamada, encargada del estudio y publicación de sus trabajos, cuadernos de notas, correspondencia y cualquier otra circunstancia de su vida u obra que tenga la más mínima trascendencia para la interpretación de sus ideas. Pese a ello, la pieza central de su pensamiento, la selección natural, sigue siendo bastante mal interpretada en muchas ocasiones.

             Aunque sus estudios de historia natural son múltiples, en campos que incluyen, entre otros, la geología, la botánica, la zoología, la sistemática o la etología, son sus teorías en el terreno de la evolución su contribución más importante a la historia de la ciencia. Por un lado, con la publicación de El origen de las especies, la idea de evolución, que ya estaba presente de forma un tanto vaga en parte de la sociedad considerada culta de mediados del siglo XIX (1), se implanta rotunda y definitivamente. La enorme cantidad de datos procedentes de múltiples fuentes que expone en El origen de las especies hizo que, en pocos años, muy escasas personas dentro del mundo de la ciencia, e incluso fuera de él, siguiesen negando que la evolución de las especies es una pauta universal en la historia de los seres vivos. Hoy en día podríamos decir que es un hecho que está más allá de cualquier duda razonable.

             No ocurrió lo mismo con la idea de selección natural como mecanismo causal del cambio evolutivo, su contribución más original y sustantiva al pensamiento biológico. La selección natural gozó de muy poca aceptación en vida de Darwin y en las décadas siguientes y, hasta bien entrado el siglo XX, en los años 30 y 40, no se consolidó como un elemento fundamental de la teoría de la evolución. Incluso algunos de los amigos evolucionistas de Darwin que le dieron un apoyo entusiasta, recelaban de la selección natural. El propio Darwin, en obras posteriores a El origen de las especies, relativizó la importancia de la selección natural frente a otros posibles mecanismos evolutivos. Así se expresaba en El origen del hombre, publicado en 1871, con respecto a la importancia de la herencia de los caracteres adquiridos en relación con la selección natural: «Las modificaciones adquiridas en el pasado, y puestas en uso para algún objeto útil en las épocas pasadas, llegaron probablemente a convertirse en firmes y estables y a hacerse hereditarias [...]. Me veo obligado a admitir que en las primeras ediciones de mi obra El origen de las especies di tal vez demasiado espacio a la acción de la selección natural y a la persistencia del más apto» (2).

La selección natural

             Antes de considerar algunos de los motivos de la poca aceptación de la selección natural, conviene que expongamos en qué consistía ésta para Darwin. En primer lugar, Darwin consideraba, acertadamente, que en las poblaciones naturales de seres vivos existe una gran cantidad de variación para multitud de rasgos. Es decir, para casi cualquier carácter en que nos podamos fijar, los individuos presentan diferencias entre ellos. Puede haber variación en el peso, tamaño, velocidad de carrera, resistencia a enfermedades o parásitos, capacidad de explotar recursos, comportamiento o cualquier otra característica, sean animales, plantas o microorganismos los organismos considerados. Para Darwin, las variaciones de interés desde el punto de vista de la evolución eran pequeñas diferencias de grado, ya que presuponía que modificaciones muy drásticas que pudiesen aparecer en los individuos difícilmente permitirían la supervivencia de sus portadores. Por eso, la variación significativa para la evolución era pequeña y gradual y, de ésta, las poblaciones naturales estaban muy bien servidas.

             En segundo lugar, tenía que tratarse de variación heredable. Aquellos caracteres que no puedan ser transmitidos de progenitores a descendientes de generación en generación, es decir, que no sean heredables, no tienen trascendencia evolutiva. El que un individuo adquiera un cáncer de piel como consecuencia de su exposición directa a la acción de los rayos solares puede tener consecuencias catastróficas para el propio individuo, pero no las tiene en absoluto para sus descendientes, ya que ese cáncer no es hereditario. Las alteraciones genéticas inducidas por la radiación, que actúan como factor causal desencadenante de la aparición del tumor, no afectan a las células reproductoras –ni a los genes contenidos en ellas–, que son los únicos vehículos de transmisión hereditaria a la descendencia. Por lo tanto, desde el punto de vista del funcionamiento del mecanismo de la selección natural, lo que se necesita como materia prima para la acción de aquélla es la existencia de variación heredable que se renueve constantemente.

Viaje del Beagle

             En tercer lugar, aquella variación heredable que sea adaptativa, es decir, que favorezca en los individuos que la poseen la capacidad de sobrevivir y dejar mayor número de descendientes, será favorecida, de modo que los portadores de estas características aumentarán su frecuencia en la población en las generaciones siguientes, haciendo que la población en conjunto evolucione hacia los tipos seleccionados en detrimento de aquellos otros peor adaptados a esas condiciones concretas, sean cuales fueren las exigencias ambientales a las que se vean sometidos.

             A este proceso de selección y transmisión diferencial de características heredables, debido a la distinta tasa de supervivencia y reproducción de los individuos que las poseen, es a lo que Darwin llamó selección natural. Conviene, sin embargo, realizar algunas precisiones sobre las implicaciones de esta definición. Como es bien sabido, Darwin le dio mucha importancia a la competencia en la “lucha por la vida” o “lucha por la existencia”, unos términos que empleó en sentido metafórico, como él mismo aclaró de forma explícita: «Debo advertir ante todo que uso esta expresión en un sentido amplio y metafórico, que incluye la dependencia de un ser respecto de otro y –lo que es más importante– no sólo la vida del individuo, sino también el éxito al dejar descendencia. De dos cánidos, en tiempo de hambre, puede decirse verdaderamente que luchan entre sí por cuál conseguirá comer o vivir; pero de una planta en el límite de un desierto se dice que lucha por la vida contra la sequedad, aunque más propio sería decir que depende de la humedad. De una planta que produce anualmente un millar de semillas, de las que por término medio sólo una llega a completo desarrollo, puede decirse con más exactitud que lucha con las plantas de la misma clase o de otras que ya cubrían el suelo. El muérdago depende del manzano y de algunos otros árboles; mas sólo en un sentido muy amplio puede decirse que lucha con estos árboles, pues si sobre un mismo árbol crecen demasiados parásitos de éstos, se extenúa y muere; pero de varias plantitas de muérdago que crecen muy juntas sobre la misma rama puede decirse con más exactitud que luchan mutuamente. Como el muérdago es diseminado por los pájaros, su existencia depende de ellos, y puede decirse metafóricamente que lucha con otras plantas frutales, tentando a los pájaros a tragar y diseminar de este modo sus semillas. En todos estos muchos sentidos, que pasan insensiblemente de uno a otro, empleo por razón de conveniencia la expresión general lucha por la existencia» (3).

La lucha por la existencia

             Como se observa, la “lucha por la existencia” incluye para Darwin todas aquellas exigencias y condicionantes medioambientales, incluida la competencia con otros individuos, sean de la misma especie (competencia intraespecífica) o de otras especies (competencia interespecífica), que determina la supervivencia y reproducción de los individuos sometidos a esas exigencias en un lugar y un tiempo concretos. Como es bien conocido, la fuente de inspiración de Darwin para la noción de competencia por recursos escasos fue la obra de Thomas R. Malthus (1766-1834) Ensayo sobre el principio de la población, publicada en 1798 y que fue leída por Darwin en octubre de 1838. En ella, Malthus postulaba que mientras los recursos crecen en progresión aritmética, las poblaciones humanas lo hacen en progresión geométrica, lo que, inexorablemente, habría de conducir a que las poblaciones superasen y desbordasen la capacidad de los recursos disponibles, precipitándose hacia el colapso, el cual se manifestaría en forma de grandes hambrunas, epidemias, etc., que reducirían de forma drástica la población hasta los límites impuestos por los recursos disponibles.



             Sin embargo, aunque la competencia por recursos escasos juega un importante papel en la dinámica poblacional de muchas especies, hecho que Darwin no dejó de destacar a lo largo de toda su vida, en realidad no es un elemento imprescindible para la acción de la selección natural. Siempre que exista capacidad diferencial de dejar descendencia (como, por ejemplo, un distinto índice de fecundidad de las hembras) y que esa capacidad posea un componente hereditario, la selección natural actuará, haciendo que los tipos de mayor fecundidad aumenten su proporción en la población. El que la competencia sea un elemento más o menos importante dependerá de las condiciones concretas de cada población, pero, por importante que pueda llegar a ser, no deja de ser un elemento contingente de la acción de aquélla, que dependerá, en todo momento, de circunstancias concretas que pueden variar (y, de hecho, varían) a lo largo del espacio y del tiempo.

             Precisamente, una de las razones por las que la selección natural no fue bien aceptada, sobre todo cuando se hacían traslaciones más o menos explícitas de los mecanismos evolutivos darwinianos a los seres humanos, fue el rechazo que causaba la aplicación extrema y cruel de la competencia entre individuos como máximo exponente de la selección natural, lo que con posterioridad fue conocido históricamente como darwinismo social. En tiempos de Darwin, esta noción de competencia brutal y despiadada se hizo célebre en las gráficas palabras del poeta Alfred Tennyson (1809-1892), que describía «la naturaleza, con uñas y dientes tintas en sangre». Paradójicamente, en el extremo opuesto del espectro ideológico del darwinismo social, Karl Marx (1818-1883) saludaba la aparición de El origen de las especies porque, como expresaba en carta a Lasalle en 1961, «el libro de Darwin es muy importante y me conviene como base de la lucha histórica de clases».

             Otra de las razones que contribuyó a que la selección natural no gozase de aceptación fue que, como mecanismo, carece por completo de cualquier tipo de finalidad o intención; en términos filosóficos diríamos que no es teleológica (4). El que los seres humanos, como cualquier otra especie animal, seamos el producto de una evolución ciega y sin sentido y que, en consecuencia, nuestras características y nuestro papel sobre la Tierra sea un fruto contingente de esta historia evolutiva, no sólo hace innecesaria cualquier intervención divina en ese proceso, sino que nos desplaza del centro de la escena relegándonos al papel de ser una especie más entre millones de otras especies en la lucha por la existencia.

             Esta noción resultaba difícil de aceptar en aquella época y, quizás también, en ésta, habida cuenta de que muchas personas tienden a buscar un sentido trascendente a su existencia, en especial aquellas que profesan creencias religiosas. En la Inglaterra de mediados del siglo XIX, la religión cristiana, fuese en su versión anglicana o católica, gozaba de un peso institucional enorme, por lo que sus dogmas acerca de que estamos hechos a imagen y semejanza de Dios eran socialmente incuestionables. La mayoría de los científicos profesionales que poblaban las universidades británicas eran clérigos que, en el mejor de los casos, buscaban armonizar sus ideas científicas con sus convicciones religiosas, pero en ningún caso cuestionar estas últimas, ya que daban por sentado que entre unas y otras no era posible que pudiera establecerse ningún tipo de contradicción.

             El evolucionismo de Darwin no resultaba compatible con la literalidad de La Biblia, cosa que algunos podían admitir si hacían una interpretación alegórica de muchos de los pasajes del Génesis. Pero el materialismo carente de compasión, ciego, oportunista y contrario a cualquier finalidad o propósito trascendente contenido en el mecanismo de la selección natural, podía erizar los pelos de cualquier ilustre científico biempensante cómodamente instalado en la sociedad victoriana. Esta postura aparece muy bien representada en el reverendo Adam Sedgwick (1785-1873), que había enseñado geología a Darwin durante su estancia en la universidad de Cambridge. Después de leer el ejemplar de El origen de las especies, que por cortesía Darwin le había enviado, le escribió una carta en la que le decía: «He leído su libro con más dolor que placer. Me reí a reventar con algunos pasajes; otros los leí con absoluta pena, pues pienso que son completamente falsos y gravemente dañinos» (5).

Algunas lagunas de la “selección natural”

             Además, la selección natural, tal como fue presentada por Darwin, contenía algunas lagunas importantes. Como se ha explicado anteriormente, la selección necesita variación heredable sobre la que poder actuar. ¿Cuál es el origen de esa variación?, y ¿cómo se conserva y transmite de padres a hijos? Darwin ignoraba las respuestas a estas dos preguntas. Nótese que para que la teoría tenga coherencia no es necesario conocer esas respuestas. La variación hereditaria adaptativa debe estar presente, y eso es todo lo que se necesita para que la selección natural se ponga en funcionamiento. Darwin, que era un naturalista con una gran capacidad de observación, había constatado una y mil veces la presencia de variación en toda clase de poblaciones domésticas y naturales, y a ello dedicó los primeros capítulos de El origen de las especies. Que no supiese cómo se originaba y cómo se transmitía no hacía menos cierta su existencia.

             Pero ese desconocimiento no dejaba de causarle problemas, que hacían poco convincente el mecanismo de la selección natural a ojos de sus críticos. El propio Darwin se sintió muy preocupado por esta cuestión, ya que no se trataba solamente de la ausencia de una teoría que explicase cabalmente los procesos de transmisión hereditaria, sino que algunas de las creencias populares sobre la herencia en el siglo XIX presuponían que los caracteres de los progenitores se transmitían mediante fluidos que se mezclaban en los descendientes, diluyendo y homogeneizando las posibles variaciones hasta hacerlas desaparecer.

             La creencia de que la progenie de una persona blanca y una negra es mulata, cuya coloración de piel resulta intermedia en relación con la de sus progenitores, era considerada una evidencia de esta herencia de las mezclas que, erróneamente, se creía que constituía la pauta que seguían los rasgos hereditarios (6). Desde que los trabajos de Mendel (1822-1884) sobre la herencia particulada se dieron a conocer, sabemos que no existe mezcla entre los determinantes genéticos de los progenitores, aunque, en algunos casos concretos, la expresión fenotípica del carácter en la descendencia pueda resultar intermedia (7).

             Pero esto no era así en vida de Darwin, razón por la cual muchos defensores de la evolución buscaban mecanismos alternativos a la selección natural, entre los que se encontraban la herencia de los caracteres adquiridos –popularmente asociada al evolucionista francés Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829)– o la ya olvidada ortogénesis (8). En la época de Darwin los trabajos de Mendel sobre la herencia eran desconocidos (9), aunque fueron publicados en 1866, y no fueron redescubiertos hasta 1900, cuando Darwin ya llevaba muerto 18 años.

             En contraposición a lo que en principio podría esperarse, el redescubrimiento de las leyes de Mendel no supuso la solución a los problemas de la transmisión de la variación hereditaria que el darwinismo necesitaba. Por el contrario, generó una agria polémica entre los seguidores de Mendel (mendelianos) y los defensores de la selección natural (conocidos como biométricos).

             Originariamente, la biometría es una disciplina que resulta de la aplicación de la estadística al estudio de los problemas biológicos. La escuela biométrica, fundada a finales del siglo XIX por Francis Galton (1822-1911), primo de Darwin, se dedicó a desarrollar técnicas para el análisis cuantitativo de todo tipo de magnitudes de interés biológico (10). Como, desde un punto de vista darwinista, la mayoría de los caracteres de interés para la evolución presentaban una variación continua mensurable, con pequeñas diferencias de grado entre los individuos, las técnicas estadísticas parecían las mejores, cuando no las únicas, para abordar su estudio sistemático. Por el contrario, la genética mendeliana, centrada en el estudio de caracteres discretos que variaban entre formas perfectamente reconocibles, no parecía de utilidad para el estudio de la variación continua.

             Por este motivo, los herederos de la tradición darwiniana eran biométricos. Éstos concebían la evolución como un proceso muy lento y gradual, siguiendo la máxima que Darwin había hecho suya: Natura non facit saltum (la naturaleza no da saltos). En coherencia con esta concepción, la variación sobre la que actuaba la selección natural también debería de ser continua y gradual. Para los biométricos, los caracteres discontinuos y discretos, típicos de los experimentos de genética mendeliana, eran irrelevantes para la evolución. Es más, consideraban que muchos de ellos solamente podían ser conservados en las condiciones especiales de un laboratorio.

             Por su parte, los defensores del mendelismo despreciaban el estudio de la variación continua por creer que no podía someterse al análisis mendeliano y porque creían que, en la mayoría de los casos, esta variación no era hereditaria (11). La mayoría de los investigadores mendelianos concebían la evolución como un proceso de cambios repentinos, provocados por mutaciones génicas que desembocaban en la formación de nuevas especies. En consecuencia, creían que la evolución se producía a saltos, lo que dio lugar a los calificativos de mutacionismo y saltacionismo con que fueron denominadas las corrientes evolucionistas inspiradas en el mendelismo.

La teoría sintética de la evolución

             La superación de la controversia entre biométricos y mendelianos no fue posible hasta el establecimiento de la teoría sintética de la evolución, a partir de la publicación, en 1937, de Genética y el origen de las especies de Theodosius Dobzhansky (1900-1975). Pero, para ello, hubieron de transcurrir casi tres décadas en las que tuvo que desarrollarse la genética de poblaciones (12), una disciplina que estudia la dinámica de las poblaciones y la influencia que sobre su evolución genética ejercen las fuerzas evolutivas (13) y otros fenómenos (como la endogamia). A esas alturas ya se conocía la existencia de genes de pequeño efecto que actúan cooperativamente sobre un carácter (llamados poligenes), que pueden estar sometidos a diversos grados de influencia ambiental, resultando de ello una expresión fenotípica continua entre los individuos de una población. De este modo la contraposición entre la variación continua y discreta que tanto había enfrentado a biométricos y mendelianos acabó por desaparecer.

             La síntesis entre la genética mendeliana y la evolución darwiniana gradual, basada en la acción de la selección natural, pudo ser posible gracias a que la genética de poblaciones se constituyó en el armazón teórico para el estudio de la evolución a nivel genético; un estudio que se basa en la aplicación de técnicas estadísticas que permiten la cuantificación de los efectos de la selección natural y de otras fuerzas evolutivas. Desde entonces, la teoría sintética es considerada la nueva ortodoxia oficial de la evolución.

             Esquemáticamente, las principales características de la teoría sintética son: 1) la evolución se concibe como un proceso muy lento y gradual y se descarta cualquier tipo de saltacionismo; 2) el origen de toda la variación hereditaria son las mutaciones azarosas que se producen en los genes durante la formación de las células reproductoras (óvulos y espermatozoides); 3) la transmisión de la variación hereditaria se produce siguiendo las leyes de Mendel; 4) se rechaza totalmente la herencia de los caracteres adquiridos; 5) aunque se acepta la acción de otras fuerzas evolutivas (como la deriva genética, la migración o la propia mutación), se enfatiza el papel central de la selección natural; 6) la teoría adopta un enfoque poblacional (basado en la genética de poblaciones) en el sentido de que, aunque la selección natural actúa sobre los individuos, son las poblaciones las que evolucionan al cambiar las frecuencias de los tipos seleccionados (y de los genes que los determinan) de generación en generación.

             Desde los años 50 del pasado siglo hasta la actualidad se han producido debates y polémicas, pero casi siempre dentro del marco aceptado de la teoría sintética. En algunos casos, las posiciones críticas han ido lo suficientemente lejos como para desafiar partes importantes del paradigma oficial. Pero ésa… es otra historia.

El origen del ser humano

             Volviendo a Darwin, una de las cuestiones que no ha dejado de llamar la atención es la importancia antropológica y social de su teoría o, dicho con otras palabras, la trascendencia que la teoría de la evolución podía tener para explicar el origen de la especie humana, sus características de comportamiento y las implicaciones para diversos campos de las ciencias sociales. En El origen de las especies, Darwin se cuidó muy mucho de no hacer extensivas sus conclusiones para abarcar a los seres humanos. La única frase relevante en este sentido contenida en El origen de las especies decía: «Se proyectará mucha luz sobre el origen del hombre y sobre su historia» (14), haciendo notar que la especie humana no estaba al margen de las implicaciones de la teoría de la evolución; y en su Autobiografía añadirá, a este respecto: «Habría sido inútil y perjudicial para el éxito del libro haber aireado mi convicción respecto a ese origen sin ofrecer ninguna prueba» (15). De hecho, esas implicaciones no pasaron inadvertidas para sus críticos más conservadores, que centraron buena parte de sus ataques en el, para ellos, inaceptable origen simiesco de la humanidad.

             Aunque Darwin no abordó directamente las cuestiones relacionadas con la especie humana hasta la publicación, en 1871, de El origen del hombre y la selección en relación al sexo y, en 1872, de La expresión de las emociones en los animales y en el hombre, hay pocas dudas acerca de que uno de los motivos principales que inspiraron sus investigaciones era el de arrojar luz sobre el origen humano. En la breve biografía escrita conjuntamente por los tres más importantes biógrafos de Darwin se defiende precisamente el punto de vista según el cual el conocimiento del ser humano constituye el verdadero leitmotiv de toda su investigación, hasta el punto de afirmar: «Darwin no formuló primero la selección natural y la aplicó luego a los seres humanos; él dedujo la teoría directamente a partir de las estimaciones contemporáneas (ideológicamente cargadas, además) acerca de la conducta humana y luego ocultó sus implicaciones durante más de tres décadas, hasta El origen del hombre» (16).

             Avala este punto de vista la carta, fechada el 22 de diciembre de 1857, dirigida por Darwin a Alfred Russel Wallace, coautor de la teoría de la selección natural, en la que, respondiendo a una pregunta de este último, le contesta: «Me pregunta usted si trataré del “hombre”. Creo que evitaré por completo ese tema, tan rodeado de prejuicios, aunque estoy totalmente de acuerdo  en que es el más elevado e interesante problema para un naturalista», respuesta que resulta muy ilustrativa acerca de la importancia que Darwin concedía a esta cuestión, pero también de la prudencia y reservas que tenía a la hora de plasmar en una publicación sus ideas sobre ese tema. También resultan muy reveladoras acerca de su interés sobre el comportamiento humano, las anotaciones sistemáticas que realizó de las expresiones de su primer hijo William durante sus primeros meses de vida, con la misma dedicación que ponía en cualquier otro objeto de estudio.

             Fuese por su característico afán de recopilar ingentes cantidades de datos y madurar sus reflexiones antes de proceder a publicar sus ideas, sea por una actitud prudente a la hora de enfrentarse al rechazo o a las posibles críticas que podría recibir por aventurarse en un tema considerado tan espinoso, lo cierto es que Darwin no sólo no se decidió a escribir y publicar sobre la especie humana hasta la última década de su vida, sino que en sus obras realizó muy pocas extrapolaciones explícitas desde la naturaleza a la sociedad humana. En este sentido no puede calificársele de “darwinista social”, aunque probablemente compartiese muchas ideas características de esta corriente de pensamiento (17).

             El pensamiento de Darwin en relación con problemas que afectaban a los seres humanos, como la cuestión de las razas, o la doctrina eugenésica de su primo Francis Galton, que trató en El origen del hombre y la selección en relación al sexo, prueban hasta qué punto compartía muchas de las ideas y prejuicios de sus contemporáneos. Pero también nos muestran una actitud más plural y crítica a la hora de aceptar sin más las explicaciones de estas doctrinas, que gozaron de gran aceptación en su época. Quizás tengamos ocasión de analizar, antes de que termine este año dedicado a Darwin, algunos de estos problemas que tanta importancia tuvieron en el pasado y que, pese al tiempo transcurrido, la siguen teniendo en la actualidad.

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Notas

(1) Darwin no compartía esta idea. En su Autobiografía comentaría a este respecto: «Se ha dicho a veces que el éxito del Origen demostraba que “el tema flotaba en el ambiente”, o que “la mente humana estaba preparada para él”. No creo que sea estrictamente cierto, pues, de vez en cuando, sondeé a no pocos naturalistas y jamás me topé con ninguno que dudara, al parecer, sobre la permanencia de las especies” [Charles DARWIN (1887), Autobiografía, Pamplona, Editorial Laetoli, S. L., 2008, p. 107].
(2) Charles DARWIN (1871), El origen del hombre y la selección en relación al sexo, Madrid, EDAF, Ediciones-Distribuciones, S. A., 1980, p. 65.
(3) Charles DARWIN (1872), El origen de las especies, Madrid, Espasa Calpe, S. A., 2008, pp. 121-122.
(4) En sustitución de la carencia de teleología en la evolución, Jacques Monod acuñó el término “teleonomía”, para designar el aparente propósito u orientación hacia un objetivo de las estructuras y funciones de los organismos, consecuencia de su historia evolutiva y de su adaptación en función del éxito reproductivo.
(5) Citado por Richard MILNER (1993), Diccionario de la evolución. La humanidad a la búsqueda de sus orígenes, Barcelona, Biblograf, S. A., 1995, p. 567.
(6) En 1867, ocho años después de la publicación de la primera edición de El origen de las especies, Fleeming Jenkin (1833-1885) publicó en la North British Review una aguda crítica del mecanismo propuesto por Darwin, basada en la incompatibilidad de la herencia de las mezclas con el mantenimiento de la variación. Según su postura, la aparición de un nuevo rasgo en un solo progenitor llevaría a su dilución y consiguiente desaparición en la descendencia en pocas generaciones. La desaparición de la variación provocada por efecto de la mezcla hereditaria tendría como consecuencia la imposibilidad de la selección natural de actuar como motor de la evolución.
(7) Esta expresión intermedia puede ser debida a la ausencia de dominancia entre los genes, a la codominancia entre ellos o, también, al efecto de varios genes que actúan aditivamente en la expresión del carácter. Estos efectos, aunque complican el estudio de la herencia, no invalidan el enfoque mendeliano de la herencia genética particulada.
(8) Doctrina teleológica en boga a finales del siglo XIX y principios del XX, especialmente entre los paleontólogos, que postulaba una tendencia innata a evolucionar de un modo lineal en una cierta dirección, debido a una fuerza directriz no especificada, con resultados en ocasiones no adaptativos que podían conducir a la extinción.
(9) Necesitado como estaba de una teoría de la herencia, Darwin elaboró una teoría propia denominada “hipótesis provisional de la pangénesis”, que publicó en su obra de 1868 titulada La variación de animales y plantas bajo domesticación. La pangénesis resultaba compatible con la herencia de los caracteres adquiridos, que Darwin aceptaba, ya que postulaba que los rasgos hereditarios se transmitían por vía sanguínea desde los distintos órganos hasta los órganos reproductores por medio de unas partículas denominadas gémulas para, posteriormente, ser transmitidas a la descendencia a través de los óvulos y espermatozoides. Darwin creía erróneamente que cualquier modificación adquirida por un órgano, debida al uso o desuso o incluso a una mutilación, podría de este modo ser transmitida a la descendencia.
(10) El propio Galton fue el inventor de los coeficientes de correlación y de regresión, de uso habitual en estadística.
(11) Esta creencia venía motivada por el hecho de que la expresión de los caracteres de variación continua, como el peso corporal, está influida por factores ambientales.
(12) Gracias, sobre todo, a los trabajos teóricos de Ronald Fisher, J. B. S. Haldane y Sewal Wright.
(13) Las fuerzas evolutivas están constituidas por aquellos procesos que pueden cambiar las frecuencias de los genes en las poblaciones, y son la selección natural, la deriva genética, la mutación y la migración.
(14) Charles DARWIN (1872), El origen de las especies, op. cit., p. 630.
(15) Charles DARWIN (1887), Autobiografía, op. cit., p. 112.
(16) Adrian DESMOND, James MOORE y Janet BROWNE (2007), Darwin, Barcelona, Herder Editorial, S. L., 2008, p. 136.
(17) Así lo creen también sus biógrafos antes citados: «Pocos podrían dudar ahora de que (como demostró Green por primera vez) Darwin haya sido tan evolucionista social como lo fue Spencer» [Adrian DESMOND, James MOORE y Janet BROWNE (2007), op. cit., p. 136].

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Vida y obra de Darwin

1809. El 12 de febrero nace Charles Robert Darwin en The Mount (Shrewsbury).

1825-1827. El 22 de octubre comienza a cursar estudios de medicina en la Universidad de Edimburgo, que abandona en 1827. En ese año empieza sus estudios eclesiásticos en la Universidad de Cambridge.

1831-1836. En abril de 1831 se gradúa en Cambridge. En agosto recibe la invitación para incorporarse como naturalista en el Beagle, que zarpa en diciembre. La expedición vuelve a Inglaterra en octubre de 1836.

1837-1839. Expone su trabajo sobre los arrecifes de coral ante la Royal Geological Society. Se instala en Londres. En julio de 1837 comienza el primer cuaderno de notas sobre “la transmutación de las especies”. En octubre de 1838 lee el Ensayo sobre el principio de la población de Malthus. A comienzos de 1839 es elegido miembro de la Royal Society y contrae matrimonio con su prima Emma Wedgwood. En agosto se publica Journal of Researches into Geology and Natural History (El viaje del Beagle). Publica el primer volumen de Zoology of the Voyage of HMS Beagle. En diciembre nace su primogénito, William Erasmus Darwin.

1841-1843. En marzo de 1841 nace Anne Elizabeth Darwin (Annie). En 1842 redacta el Sketch; se publica The Structure and Distribution of Coral Reefs (La estructura y distribución de los arrecifes de coral). El 17 de septiembre se muda a Down House, en Kent. Nace Mary Eleanor Darwin (fallece tan sólo tres semanas después). En 1843 publica el quinto y último volumen de Zoology of the Voyage of HMS Beagle. Nace Henrietta Emma Darwin (Etty).

1844-1846. En julio de 1844 redacta el Essay, ensayo corregido y ampliado del Sketch, el breve esbozo sobre la teoría de la evolución de las especies de 1842. En noviembre se publica Geological Observations on Volcanic Islands. A mediados de 1845 nace George Howard Darwin. En agosto se publica la segunda edición de Journal of Researches. En 1846 se publica el tercer volumen de The Geology of the Voyage of the Beagle (Geological Observations on South America).

1847-1851. En cuatros años nacen, sucesivamente, Elizabeth Darwin (Bessy), Francis Darwin (Frank), Leonard Darwin (Lenny) y Horace Darwin. En 1851 publica el primer volumen de su monografía sobre los cirrípedos.

1853-1856. En esos años recibe la Royal Medal de la Royal Society. Conoce a Thomas Henry Huxley y a Alfred Russel Wallace. En 1854 publica el último volumen de su monografía sobre los cirrípedos. Y en 1856 comienza a escribir su “gran libro” sobre las especies, Natural Selection, nunca terminado. En diciembre nace Charles Waring Darwin.

1858. El 18 de junio recibe una carta de Wallace con el ensayo de éste que contiene la teoría de la selección natural. El 1 de julio se realiza la presentación y lectura conjunta de los trabajos de Darwin y Wallace en la Linnean Society.

1859. El 24 de noviembre se publica On the Origin of Species, con una tirada de 1.250 ejemplares, todos vendidos el primer día.

1860-1872. En esos años son publicadas 6 ediciones de El origen de las especies. En 1862 se publica On the Various Contrivances by which British and Foreign Orchids are Fertilized by Insects (La fecundación de las orquídeas). Dos años después recibe la Medalla Copley de la Royal Society. En 1868 se publica The Variation of Animals and Plants under Domestication. Tres años más tarde aparece The descent of Man (El origen del hombre) [2.500 ejemplares y reimpresión de 5.000]. Y en 1872, The Expression of Emotions in Man and Animals (7.000 ejemplares y reimpresión de 2.000).

1875-1877. En 1875 se publica Insectivorous Plants y Climbing Plants. En mayo-junio de 1876 comienza el borrador de su autobiografía. Y en diciembre se publica The effects of Cross-and Self-Fertilisation in the Vegetable Kingdom. Al año siguiente se edita The Different Forms of Flowers on Plants of the Same Species.

1880-1881. En esos dos años salen a la luz The Power of Movement in Plants y The Formation of Vegetable Mould Through the Action of Worms.